Metabolitos Secundarios en la Defensa de las Plantas

Las plantas han desarrollado diversas estrategias de defensa contra condiciones de estrés biótico y abiótico; una de estas estrategias es la protección química, a través de la producción de metabolitos secundarios con actividad antimicrobiana, en contra de herbívoros, o con actividad antioxidante (Croteau et al., 2000). Los metabolitos secundarios son compuestos de bajo peso molecular de gran importancia ecológica porque participan en los procesos de adaptación de las plantas a su ambiente, como es el establecimiento de la simbiosis con otros organismos y en la atracción de insectos polinizadores y dispersores de las semillas y frutos; pero también, una síntesis activa de metabolitos secundarios se induce cuando las plantas son expuestas a condiciones adversas tales como: a) el consumo por herbívoros (artrópodos y vertebrados), b) el ataque por microorganismos: virus, bacterias y hongos, c) la competencia por el espacio de suelo, la luz y los nutrientes entre las diferentes especies de plantas y d) la exposición a la luz solar u otros tipos de estrés abiótico.

Clasificación de los metabolitos secundarios

Se conocen aproximadamente 20,000 estructuras de metabolitos secundarios que por su composición química son clasificados en dos grupos principales: nitrogenados y no nitrogenados:

Clasificación de los metabolitos secundarios

Función de los metabolitos secundarios en la defensa de las plantas

Terpenos y terpenoides

Constituyen el grupo más numeroso de metabolitos secundarios (más de 40 000 moléculas diferentes).  Se clasifican por el número de unidades de isopreno (C5) que contienen: los terpenos de 10 C contienen dos unidades C5 y se llaman monoterpenos; los de 15 C tienen tres unidades de isopreno y se denominan sesquiterpenos, y los de 20 C tienen cuatro unidades C5 y son los diterpenos. Los triterpenos tienen 30 C, los tetraterpenos tienen 40 C y se habla de politerpenos cuando contienen más de 8 unidades de isopreno.

La ruta biosintética de estos compuestos da lugar tanto a metabolitos primarios como secundarios de gran importancia para el crecimiento y supervivencia de las plantas. Entre los metabolitos primarios se encuentran hormonas (giberelinas, ácido abscísico y citoquininas) carotenoides, clorofilas y plastoquinonas (fotosíntesis), ubiquinonas (respiración) y esteroles (de gran importancia en las estructura de membranas). Muchos terpenoides se comercializan por su uso como aromas y fragancias en alimentación y cosmética, o por su importancia en la calidad de productos agrícolas. Otros compuestos terpenoides tienen importancia medicinal por sus propiedades anticarcinogénicas, antiulcerosas, antimalariales, antimicrobianas, etc.

 Los terpenos son los principales constituyentes de los aceites esenciales y actúan como repelentes e inhibidores de la alimentación y la oviposición.

Algunos terpenos con actividad insecticida son:

Estas moléculas pueden estar presentes en linaza, yuca, bambú, semillas de haya y almendras. Las aspersiones de esteres de monoterpenoides, junto con cianohidrinas contra mosca doméstica (Musca domestica L) a concentraciones de 100 mg/kg, fueron 100% efectivas. En larvas de mosquitos  (Aedes aegypti L.) los compuestos cloropropionato y pivalato de cianohidrina inhibieron la alimentación de las larvas, y su efectividad fue de 100 y 95 %, respectivamente (Peterson et al., 2000).

Los terpenos en combinación con otros compuestos como las oxilipinas y los indoles, forman mezclas de volátiles que funcionan como señales químicas para atraer a los enemigos naturales de insectos herbívoros. Estudios sobre la respuesta de la planta a esta interacción, en hojas de maíz (Zea mays L.) y de algodón tratadas con secreciones orales de insectos, demuestran que hay inductores (elicitores) en la saliva de los insectos herbívoros, que inducen la síntesis de tales terpenos volátiles (Paiva, 2000; Pare y Tumlinson, 1998; Shen et al., 2000).

Alcaloides

Son una familia de más de 15 000 metabolitos secundarios que tienen en común tres características: son solubles en agua, contienen al menos un átomo de nitrógeno en la molécula, y exhiben actividad biológica. La mayoría son heterocíclicos aunque algunos son compuestos nitrogenados alifáticos (no cíclicos) como la mescalina o la colchicina. Se encuentran en el 20% aproximadamente de las plantas vasculares, la mayoría dicotiledóneas herbáceas.

En humanos, los alcaloides generan respuestas fisiológicas y psicológicas la mayoría de ellas consecuencia de su interacción con neurotransmisores. A dosis altas, casi todos los alcaloides son muy tóxicos. Sin embargo, a dosis bajas tienen un alto valor terapéutico como relajantes musculares, tranquilizantes, antitusivos o analgésicos.El opio es quizá uno de los primeros alcaloides conocidos, el exudado (látex) de la cápsula inmadura de Papaver somniferon. Este exudado contiene una mezcla de más de 20 alcaloides diferentes entre los que se encuentran la morfina y la codeína.

El efecto tóxico de los alcaloides radica en su capacidad de bloquear neuroreceptores, intermediarios de la transducción de la señal neuronal y canales iónicos de vertebrados e insectos.

Sus efectos inhibitorios del crecimiento de microrganismos patógenos están dados por su capacidad de intercalarse con el DNA, de detener la síntesis de proteínas, inducir la apoptosis e inhibir las enzimas del metabolismo de carbohidratos (Wink y Schimmer, 1999).

En general, la síntesis constitutiva de alcaloides se incrementa en respuesta a la herida producida por los insectos herbívoros.

Algunos ejemplos de alcaloides con efectos plaguicidas se presentan en el siguiente cuadro

Alcaloides	Especie vegetal	Actividad biológica
Berberina Palmatina	raíces, rizomas, tallos y corteza Berberis spp (Berberidaceae) Hydrastis canadensis (Ranoculaceae) Xanthorhiza simplicissima (Ranoculaceae) Phellodendron amurense (Rutaceae) Coptis chinensis (Ranoculaceae) Tinospora cordifolia (Menispermaceae) Argemone mexicana (Papaveraceae) Eschscholzia californica (Papaveraceae)	Tóxicos a insectos y vertebrados Inhiben el crecimiento de bacterias, hongos y virus
Esparteína Lupanina 13-tigloiloxilupanina	Géneros: Lupinus, Cytisus, Baptisia, Genista, Pelargonium, Sophora y Ammodendron (Fabaceae)	Inhiben la síntesis de proteínas y receptores de Acetilcolina
N-metilcitisina Anagirina Citisina	Género Baptisia (Fabaceae)	Nematicida
Matrina Esparteína	Sophora (Fabaceae)	Reducen la movilidad de helmintos Inhiben la multiplicación y crecimiento de virus, hongos y bacterias
Lupanina Angustifolina 13-hidroxilupanina gramina	Familia Poaceae (gramíneas)	Bactericida

Se conocen insectos fitófagos que evitan la respuesta defensiva de las plantas, asimilando, transportando y almacenando estos compuestos para su propio beneficio. Por ejemplo, las larvas de Uteheisa ornatrix L. (Arctiidae)  secuestran a los alcaloides pirrolizidínicos de Crotalaria (Crotalaria spp. de la familia Fabaceae, y los retiene durante su metamorfosis hasta la etapa adulta. Durante el apareamiento, los alcaloides son utilizados para la síntesis de feromonas usadas como señales por el macho para atraer a la hembra. En la copulación, la hembra recibe alcaloides del macho que junto con sus alcaloides almacenados son transmitidos hasta el huevo, sirviendo de protección contra insectos depredadores. Debido a los alcaloides, tanto el huevo, como las larvas y los adultos muestran sabores desagradables para sus depredadores (Hartmann, 1999).

Fenilpropanoides o Polifenoles

Son un grupo muy diverso que comprende desde moléculas sencillas como los ácidos fenólicos hasta polímeros complejos como los taninos y la lignina. Los flavonoides son los polifenoles más distribuidos en las plantas y constituyen un grupo con más de 5 000 compuestos (Hertog et al., 1992). Poseen bajo peso molecular.; comúnmente se encuentran como pigmentos en los vegetales, frutas y flores. A continuación se elistan algunos ejemplos de estos compuestos y sus efectos biológicos.

Flavonoides	Especie vegetal	Actividad biológica
Naringenina Kaempferol	Arroz Oryza sativa	Inhiben el crecimiento de Xanthomanas oryzae y la germinación de las esporas Pyricularia oryzae
Feruloiltiramina p-cuamroiltiramina	Papa Solanum tuberosum	Aumentan la rigidez de la pared celular y reduce la digestibilidad en respuesta al ataque de Phytophtora infestans
Apigenidina Lutelina	Sorgo Sorghum bicolor	Se acumulan en forma de oclusiones en las primeras células epidérmicas atacadas por Colletotrichum graminicola
Metoxiflavonas: ·        5,6-dihydroxi-3,7-dimetoxyflavona ·        5-hidroxi-3,6,7, tetrametoxiflavona	Gnaphalium affine (Asteraceae)	anti-alimentaria contra Spodoptera litura

Los fenilpropanoides simples como el ácido cafeíco, el ferúlico y el clorogénico, y el flavonoide cianidina (antocianina) de diversas frutas y vegetales, son poderosos antioxidantes capaces de consumir el H2O2 y contribuir con el ajuste del estado de óxido-reducción celular desencadenado durante el estrés (Rice-Evans et al., 1997).


Perspectivas de aplicación

Una gran variedad de extractos de plantas, mezclas y compuestos simples ampliamente distribuidos en la naturaleza, podrían ser usados por su actividad insecticida contra insectos y utilizarse en el desarrollo de fitopatógenos que atacan a las frutas dañando su calidad sensorial y, en algunos casos, modificando su composición química, lo que limita la adecuada comercialización. Estos compuestos pueden reemplazar satisfactoriamente a los insecticidas derivados de compuestos químicos peligrosos por su alta toxicidad, que cada vez tiene más restricciones de uso por los efectos nocivos a la salud de los consumidores. El uso de bioinsecticidas es una excelente alternativa para cumplir con los requerimientos de inocuidad y seguridad alimentaria que se establecen en el mercado internacional de frutas frescas. Sin embargo, es necesario profundizar las investigaciones tanto a nivel laboratorio como en campo de tal forma que el uso y aplicación de bioinsecticidas pueda ser considerada como una alternativa de biocontrol debidamente normada por los organismos gubernamentales de cada país encargados de la fitosanidad y seguridad alimentaria, que fuera considerada como segura para los consumidores eliminado el riesgo de efectos nocivos a la salud. Así mismo, podría desarrollarse la posibilidad de generar un amplio mercado para la comercialización de los compuestos bioactivos donde los productores podrían elegir la mejor alternativa de una amplia gama de compuestos naturales para eliminar las plagas de los cultivos. Finalmente también es necesario investigar, determinar y regular las dosis mínimas requeridas para cada uno de los productos agrícolas en los que ya han sido probados estos compuestos bioactivos.